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27th Enzyme Mechanism Conference 2022 학회 참석 후기
27th Enzyme Mechanism Conference 2022  학회 참석 후기 저자 이현지 (University of Illinois at Urbana-Champaign)
등록일 2022.01.25
자료번호 BRIC VIEW 2022-C01
조회 1994  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
2022년 1월 2-6일 미국 Tucson (Arizona) Loews Ventana Canyon에서 제27회 Enzyme Mechanisms Conference가 개최되었다(https://www.enzymemechanismsconference.org/). 1969년 Tom Bruice, Bill Jencks, 그리고 Myron Bender에 의해 처음 학회가 시작된 이래로 격년으로 개최되어왔다. 학계/산업계의 화학자와 생화학자들이 모여 최신 연구 동향에 대한 의견을 나누고 토론하는 자리이며, enzyme 작용 기전에 대한 기초 연구부터 이에 대한 의약학적 응용 연구까지 포괄적으로 공유할 수 있는 기회가 되고 있다.
키워드: Enzyme mechanism, Biocatalysis, Enzymology, Directed evolution, Enzyme engineering
분야: Biochemistry, Chemical Biology, Microbiology

목 차

1. 학회 소개
  1.1. 1월 3일 주요 내용
  1.2. 1월 4일 주요 내용
  1.3. 1월 5일 주요 내용
2. 총평
3. 참고문헌


1. 학회 소개

1969년 시작된 이래로 격년으로 개최되는 Enzyme Mechanism Conference는 올해로 27회를 맞이했다. 원래는 2021년 1월에 열릴 예정이었으나, 코로나로 인하여 한 해 미뤄지게 되어 2022년에 in-person/online hybrid 형식으로 학회가 열리게 되었다. 학회 장소는 Arizona 주 Tucson에 위치해 있는 Loews Ventana Canyon Resort이며, 총 191명의 연구자들이 참여하였고 27개의 세미나 발표와 121개의 포스터 발표가 이루어졌다. 대부분의 연구자들은 미국의 대학/연구소/회사 소속이었고 Max Planck Institute, University of Tokyo, ETH Zürich 등 미국 외 소속인 연구자들은 Zoom을 통해 참여하였다. 1월 2일 학회 등록을 시작으로 3, 4, 5일 아침 8시부터 저녁 9시까지 세미나 세션이 이어졌다. 이 중 주요 발표 내용을 추려서 요약하였다.


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< 학회 개최 장소인 Loews Ventana Canyon Resort ) >


1.1. 1월 3일 주요 내용

1.1.1. Structure-guided insight into function, mechanism and evolution in bacterial glycoconjugate synthesis
Karen Allen (Boston University)

원핵생물에서는 단백질 glycosylation과 같은 post-translational modification이 흔치 않지만, Campylobacter jejuni 등은 PGT (phosphoglycosyl transferase)라는 enzyme을 이용하여 glycosylation을 수행한다. 이를 통해 만들어진 물질이 박테리아의 생존에 중요하고 또 인간에게는 질병을 유발하기 때문에, PGT는 의약학적 타겟으로 활발히 연구되고 있다. PGT는 polytopic PGT와 monotopic PGT라는 두 가지 슈퍼패밀리가 알려져 있으나 둘의 메커니즘은 현저하게 다르다. 뉴클레오사이드 항생제인 tunicamycin 등이 개발되었지만 polytopic PGT에만 효과가 있고 monotopic PGT에는 큰 효과가 없다는 한계점이 있다. 연구진은 bioinformatics를 이용하여 monotopic PGT의 conserved residues를 찾아내고, monotopic PGT 중 하나인 PglC의 구조와 토폴로지를 예측해냈으며 이를 크리스탈 구조로 재확인했다. PglC는 membrane에 보트 모양으로 위치하여 기질인 undecapinol phosphate와 결합하는 것으로 예측되었고, 이러한 독특한 membrane positioning이 enzyme specificity에 부분적으로 기여하는 것일 수 있다고 제안했다. Polytopic PGT와 monotopic PGT가 fusion된 형태의 단백질도 발견되었으며 이는 두 가지 슈퍼패밀리 사이의 진화적 연결고리를 보여주는 것일 수 있다고 발표했다.

1.1.2. Insights into molecular basis of antibiotic resistance through directed evolution of an rRNA methylating enzyme
Danica Fujimori (University of California at San Francisco)

라이보솜의 peptidyl-transferase center (PTC)는 미생물의 생존에 필요한 단백질 합성에 관여하는 주요한 항생제 타겟 중 하나다. 이와 같은 항생제에 대항하기 위해 박테리아는 라이보솜 RNA를 변형시키는 방식의 내성 기전을 획득한다. Cfr이라는 enzyme은 라이보솜 RNA의 A2503 위치에 methylation을 해서 항생제의 결합을 막는다. 연구진은 Cfr에 의한 내성 기전이 어떠한 방식으로 강화되는지 알아보고자, tiamulin이라는 항생제 존재 하에서 directed evolution을 진행하였다. 실험에서 얻어진 Cfr variant에는 active site와 꽤 먼 곳에 mutation이 일어난 것으로 확인되었고, 실제로 더 강력한 내성을 가진 것으로 나타났다. 이 variant는 라이보솜 RNA의 methylation level을 훨씬 더 증가시켰으며 이는 enzyme의 kcat/Km이 증가해서가 아니라 생성되는 enzyme의 양 자체가 많아졌기 때문인 것으로 확인되었다. Variant는 wild-type보다 translation efficiency가 훨씬 높았고, 이렇게 만들어진 enzyme은 cellular stability가 높았다. 자연적으로도 비슷한 변이가 일어나는지 확인하기 위해 homolog를 찾아보았고, 실제로 이러한 gene들이 존재했다. Radezolid라는 약물은 구조 내 페닐링과 펩타이드의 알라닌이 pi-CH3 interaction을 한다는 것을 확인했는데, 이 같은 추가적인 binding mode로 인해 methylated A2503을 옆으로 밀어내면서 위와 같은 내성 기전을 극복해낸다는 사실을 발견했다.

1.1.3. Mechanistic and evolutionary insights from the redox interchangeability of two homologous twitch radical SAM enzymes
Hung-wen Liu (University of Texas)

Twitch radical SAM enzyme은 다양한 생화학적 반응을 매개한다. 그중 dehydrogenase는 radical mechanism을 경유하고 외부적 redox partner가 필요한 반면, epimerase는 redox-neutral mechanism을 경유하고 SAM의 환원 과정과 더불어 진행된다. 연구진은 이러한 redox switching이 active site 근처에 위치하는 환원제(cysteine) 존재 여부에 따라 결정될 것이라는 가설을 세웠다. 이를 증명하기 위해, hygromycin B 생합성에 쓰이는 HygY (epimerase)와 spectinomycin 생합성에 쓰이는 SpeY (dehydrogenase) 두 가지 enzyme을 이용하여 연구하였다. HygY는 Cys183을 환원제로 활용하여 epimerization을 수행하는데, Cys183Ala mutant를 만들어보았더니 dehydrogenation 활성을 나타냈다. 반대로, dehydrogenase인 SpeY의 Ser183Cys mutant는 epimerase로서 기능함을 확인했다. 본 연구로 twitch radical SAM enzyme의 redox interchangeability를 보였다. 이와 같은 두 종류의 enzyme은 아마도 동일한 ancestral twitch radical SAM enzyme에서 진화적으로 분화되어 나왔을 가능성이 있다고 밝혔다.

1.1.4. Viperin: a genome encoded pharma company
Tyler Grove (Albert Einstein College of Medicine)

Viperin (virus inhibitory protein, endoplasmic reticulum-associated, interferon-inducible)은 defense mechanism과 밀접한 관련이 있는 단백질이며 radical SAM enzyme 중 하나이다. Radical SAM enzyme은 생물학적 시스템 내에서 아주 다양한 화학반응을 매개하기 때문에 viperin이 정확히 어떤 chemistry를 일으켜 virus를 저해하는지는 예측하기가 어려웠다. 연구진은 kinase와 fusion된 형태의 viperin 유전자를 발견하였고, 여러 뉴클레오타이드 삼인산 중에서 CTP에만 선택적으로 활성을 보임을 확인했다. Mutagenesis와 isotope-labeling study를 통해 viperin이 CTP의 4’-위치의 수소를 abstract해서 deoxy-didehydro-CTP를 생성한다는 것을 보였다. 이 물질은 chain terminator로 작용하여 지카 바이러스를 저해하는 반면, piconavirus와 같은 RNA 바이러스에는 효과가 없는 것으로 나타났다. 연구진은 viperin 단백질의 scaffold 자체가 가지는 기능은 없는지, kinase의 역할은 무엇인지, deoxy-didehydro-CTP가 세포 내에서 또 다른 역할을 수행하는지에 대해 추후 연구할 것이라고 계획을 밝혔다.

1.1.5. Drug discovery and kinetics in Mycobacterium tuberculosis and SARS-CoV-2
Drake Mellott (Agios)

결핵균은 감염 후 숙주 안에서 증식이 정지된 지속 상태를 유지한다. Isocitrate lyase-1 (ICL-1)는 propionyl-CoA metabolism에 관여하는 것으로 알려져 있으며, 결핵균의 지속 감염에 중요한 의약학 타겟이다. 여러 제약회사에서 high-throughput screening을 통해 ICL-1을 저해하는 선도물질을 발굴하려고 하였다. 연구진은 ICL-1의 작용 기전에 기반하여 isocitrate의 유도체인 5-NIC라는 물질을 개발했고, 5-NIC가 ICL-1와 반응하여 retro-aldol cleavage로 만들어진 생성물이 covalent-inactivating agent로 기능함을 보였다.

SARS-Cov-2의 host entry mechanism을 저해하는 화합물이나 biologics는 많지 않다. K777이라는 신규 물질은 이 단계를 저해하는데, activity-based profiling assay를 이용해 K777의 타겟이 cathepsin L이라는 것을 발견했다. Remdesivir와 병용할 경우 효과가 100배 이상 좋은 것으로 나타났으며 현재 임상 2상 pending 상태다.

1.1.6. Enzyme discovery in microbes and microbiomes
Emily Balskus (Harvard University)

붉은 육류의 소비와 심혈관계 질환 사이에는 carnitine metabolism이라는 연결 고리가 있을 것으로 예측되고 있다. Carnitine은 산화반응을 거쳐 trimethylamine (TMA)가 되는데, 이러한 반응은 주로 colon lumen에서 일어난다. O2 농도가 1 mm Hg 이하인 이와 같은 환경에서 어떻게 산화반응이 일어나 TMA가 생성되는지 연구진이 밝혀냈다. 장내 미생물인 Emergencia timonensis에는 Bbu pathway가 존재하며, 혐기 조건에서 L-carnitine를 γ-butyrobetaine으로 만들고 elimination 반응을 통해 TMA으로 변환한다. TMA는 사람의 간 효소(FMO3)에 의해 trimethylamine N-oxide (TMAO)가 된다. 연구진은 이 과정에 관여하는 enzyme들을 찾아내고 메커니즘을 연구하였다. BbuA enzyme의 abundance가 붉은 육류의 소비와 상관관계가 있다는 연구도 발표되었으며, 연구진은 앞으로 Bbu pathway를 저해하는 저분자 화합물을 개발할 것이라고 계획을 밝혔다.

1.2. 1월 4일 주요 내용

1.2.1. Pyridoxal phosphate-dependent reactions in natural products biosynthesis
Kaity Ryan (University of British Columbia)

Indolmycin은 tryptophan tRNA synthetase를 경쟁적으로 저해하는 항생제이다. 연구진은 in vitro 환경에서 indolmycin의 생합성 경로를 규명해냈는데, Ind4라는 enzyme이 arginine을 기질로 사용하여 pyridoxal phosphate-dependent desaturation을 매개함을 발견했다. 이 과정에서 산소가 소비됨을 kinetic analysis로 확인했다. Arginine의 dehydration은 자연계에서 흔하지 않은 반응이며, 이렇게 생성된 물질은 질소를 포함하는 헤테로사이클 생합성에 주요한 전구체로 이용된다는 것을 밝혔다. Ind4의 homolog (RohP)는 또 다른 항생제인 azomycin의 생합성 과정에 관여함을 후속 연구에서 밝혀내었다. Azomycin의 생합성 유전자 클러스터는 특정 박테리아에만 있는 것이 아니라 토양에 살고 있는 박테리아에서 널리 발견되는데, 왜 이 화합물을 토양 박테리아가 만들어내게 되었는지에 대해 의문점을 제시했다. 또 다른 homolog인 Plu4는 RohP와 달리 active site에 물 분자가 preorganize 되어있지 않아서 구조적으로 더 많은 conformation을 가지는 것으로 나타났다.

1.2.2. Thioamidation of peptide backbones
Doug Mitchell (University of Illinois)

RiPPs (ribosomally synthesized posttranslationally modified peptides)의 생합성 과정에 있어서 posttranslational modification은 주로 펩타이드의 side chain에서 일어나지만, amide backbone에도 드물게 일어난다. Amide bond는 pH 7에서 거의 inert하기 때문에 이러한 반응이 어떻게 일어나는지 이해하는 것은 중요하다. RiPP modifying enzyme들의 ~50% 정도는 RRE (RiPP Recognition Element) domain을 가지고 있다. RRE를 bioinformatic handle로 이용하여 genome-mining을 수행한 결과 다양한 생합성 클러스터를 발견할 수 있었다. YcaO enzyme은 amide backbone을 고리화하여 azole ring을 만들기도 하고, amide의 산소를 황으로 치환함으로써 thioamide를 만든다는 것을 in vitro 환경에서 재구성하여 확인하였다. 추가적으로, 기질 유사체와 결합한 형태의 YcaO를 X-ray crystallography로 분석하여 구조적으로 확인했다.

1.2.3. From fluctuations to function: The role of structural dynamics in the mechanism and regulation of translation
Ruben Gonzalez, Jr. (Columbia University)

대사적 스트레스나 RNA 번역 오류, 아미노산의 charging 오류, stop codon의 부재로 인한 non-stop 번역 등으로 인하여 박테리아의 라이보솜이 제대로 기능하지 못하는 상황들이 생길 수 있다. 특히, 잘못된 아미노산이 포함된 단백질이 합성되면 세포 생존에 치명적인 문제를 일으킬 수도 있다. 이러한 문제에 대처하기 위해서 translational factor인 RF2, RF3이 라이보솜과 반응하여 잘못 번역된 펩타이드를 빠르게 내보내도록 한다. 연구진은 single-molecule FRET을 이용하여 이를 살펴보았다. 라이보솜을 플레이트에 붙여놓고 과량의 RF2 혹은 RF3를 넣은 후 total internal reflection fluorescence microscopy를 이용하여 binding state와 population을 관찰했다. 진핵세포에서도 Dom34나 Hbs1과 같은 transcription factor가 mRNA surveillance에 관여하여 잘못 번역되거나 코딩된 펩타이드로부터 rescue한다고 밝혔다.

1.2.4. Biocatalytic synthesis of nucleoside and nucleotide therapeutics
John McIntosh (Merck)

MK-1454는 cyclic guanosine monophosphate–adenosine monophosphate (cGAMP)의 유사체로 3’F-thio-GMP와 2’F-thio-AMP가 함께 고리화된 형태의 heterodimer이며 10개의 stereogenic center를 가지고 있는 화합물이다. 이 물질은 면역계에 중요한 역할을 담당하고 있는 STING pathway의 antagonist로서 개발되었다. 생산공정을 효율적으로 만들기 위하여, cGAMP를 합성하는 dinucleotide cyclase인 cGAS를 이용해 MK-1454를 합성하고자 하였다. 연구진은 co-factor/ solvent/temperature를 최적화하였으며, directed evolution을 통해 MK-1454를 합성하는데 1,000배 정도 효과적인 cGAMP variant를 발견했다. 그 결과 3’F-thio-GMP와 2’F-thio-AMP를 출발 물질로 이용하여, one-pot 반응을 통해 MK-1454를 63% 수율로 얻었다.

MK-4482 (molnupiravir)는 SARS-Cov-2에 쓰이는 antiviral 제제이다. Ribose를 출발 물질로 하여 uracil, hydroxylamine, isobutyric ester를 붙여나가야 하는데, 기존의 합성 방법을 이용할 경우 9 steps가 소요되고 전체 수율은 30% 정도였다. 이를 개선하기 위하여 biocatalysis를 이용하기로 하였다. 먼저 MTR kinase와 acetate kinase를 이용해 ribose의 1’-OH에 phosphorylation 한 후, uridine phosphorylase를 넣어서 uracil을 붙였다. 이 방법을 통해서 3 steps만에 MK-4482를 합성할 수 있게 되었고 전체 수율은 69%로 높였다.

1.2.5. New tools for new and old questions in enzymology
Dan Herschlag (Stanford University)

Enzyme의 active site 구조는 기능에 핵심적인 역할을 하지만, 기능을 ‘온전히’ 설명하기에는 불충분하다. Active site뿐만 아니라 surrounding residue도 enzyme의 기능에 주요한 역할을 담당하고 있다. 이상적으로는 하나의 enzyme에 대해 대규모의 mutational study를 진행하면 high-dimensional data를 얻을 수 있겠으나, 이에 드는 노동력과 시간이 현실적이지 못하다. 연구진은 이와 같은 문제점을 해결하기 위해 high-throughput microfluid enzyme kinetics (HT-MEK)를 개발하였다. 96-well plate에 eGFP gene을 포함하는 enzyme DNA를 넣고 translation와 expression을 진행한 후, immobilized된 enzyme에 기질을 처리하여 1000개 이상의 mutants에 대하여 동시에 kinetics를 측정하였다. 이 방법론을 증명하기 위해 박테리아 phosphatase인 PafA를 예시로 사용하였으며 kcat, Km, substrate specificity, protein misfolding에 대한 정보 등을 한 번에 얻을 수 있음을 보였다. Active site의 mutation은 enzyme의 활성을 잃게 했고, surrounding residue의 mutation은 enzyme의 conformational states의 분포도를 변화시켰다. 아직 상업적으로 키트가 개발된 단계는 아니며 이 방법은 추후 메커니즘 연구, 의약품 개발, 엔지니어링 등에 활용될 수 있다고 밝혔다.

1.3. 1월 5일 주요 내용

1.3.1. Biosynthesis of fluopsin C, a copper-containing antibiotic from Pseudomonas aeruginosa
Bo Li (University of North Carolina)

금속 이온의 항상성을 유지하는 것은 박테리아의 생존에 필수적이다. 그 예로 구리 이온을 들 수 있으며, 박테리아 내 구리 농도가 너무 낮아도 문제이지만 너무 높아도 활성 산소 증가하거나 iron-sulfur proteins에 피해를 입히는 등 독성을 나타낸다. 잘 알려져 있는 기회감염균인 Pseudomonas aeruginosa는 특이하게도 고농도의 구리가 존재하는 환경에서 살아남는다는 것을 발견했다. 이에 연구진은 P. aeruginosa가 아마도 chalkophore(구리에 결합하는 저분자 화합물의 총칭)를 만들어냄으로써 고농도의 구리를 detoxification할 것이라는 가설을 세웠다. 고농도 구리 존재 하에 박테리아를 키워보았더니 fluopsin C라는 화합물이 만들어졌다. Isotope-labeling 실험과 in vitro 재구성을 통해 FlcA–D 다섯 개의 enzyme이 fluopsin C를 만들어 낸다는 것을 확인했다. 이 enzyme들은 C-S bond 생성, carbon excision, N-hydroxylation 등 흔치 않은 화학반응을 매개하여 cysteine을 thiohydroximate로 변환했다. 또한 fluopsin C는 다른 박테리아에 대해 broad-spectrum 항생 활성을 보였으며, 이는 아마도 P. aeruginosa가 다른 미생물들 혹은 숙주와 경쟁하기 위해 fluopsin C를 만들어내는 것일 수 있다고 제시했다.

1.3.2. Activity-based proteomics – ligand and target discovery on a global scale
Ben Cravatt (Scripps Research)

Activity-based protein profiling (ABPP)는 druggable space내의 다양한 타겟 단백질을 발견하는데 이용되는 전략 중 하나다. ABPP를 잘 활용할 수 있으려면 몇 가지 기준이 충족되어야 하는데, 1) native 시스템에서 가능한 많은 단백질에 라벨링 할 수 있어야 하고 2) 이는 활성 의존적이어야 하며 3) 단백질의 detection과 identification을 위한 reporter 태그를 포함하고 있어야 한다. 화합물 라이브러리와 proteome을 동시에 섞으면 ligand 활성과 선택성을 동시에 평가할 수 있다는 이점이 있다. Serine hydrolase는 ABPP를 통해 약물 타겟으로 발견되고 연구된 단백질이며 fatty acid amide hydrolase (FAAH) inhibitor는 임상 2상까지 진행된 바 있다. 최근 연구에 따르면, function-first proteomic assay를 통해 protein-protein interaction을 저해하는 화합물을 발굴하고 평가할 수 있다고 밝혔다. Stereochemical diversity를 가지는 화합물들을 단백질에 처리하고, 특정 단백질에 결합한 화합물의 양을 정량적으로 측정하여 활성 화합물을 추려냈다. 여러 개의 diastereomers 중에서 EV-96이 선택적으로 활성을 보였으며, 이는 ABPP 전략이 확장되어 druggable space 바깥 지역까지 탐색할 수 있다는 가능성을 보여주는 것이라고 밝혔다.

1.3.3. Design and evolution of artificial metalloenzymes
Don Hilvert (ETH Zürich)

Diels-Alder 반응은 한 번에 여러 개의 stereogenic center를 도입하면서 6-membered ring을 만드는 효율적인 반응이다. 자연에서도 다양한 천연물이 Diels–Alderase에 의해 합성되는 것을 볼 수 있다. Chalcone과 같은 기질의 경우, α,β-unsaturated ketone 부분이 diene으로 작용하여 hetero-Diels–Alder 반응이 진행될 수도 있고 double bond 부분이 dienophile로 작용하여 일반적인 Diels–Alder 반응이 진행될 수도 있다. 연구진은 이 문제점에 착안하여, 기질과 chemoselective하게 반응하여 hetero-Diels–Alder 반응만을 수행하는 인공적인 enzyme을 de novo로 만들어보고자 했다. Lewis acid를 활용한 Diels–Alder 반응의 이점은 잘 연구되어 있기 때문에 Zn-binding metalloenzyme을 만들어보기로 계획했다. RosettaDesign으로 peptide를 고안하여 아연과 결합하는 metalloenzyme을 만들어낸다. 이를 출발점으로 삼아서 directed evolution을 진행하였고, kcat과 diastereoselectivity가 증가된 enzyme을 최종적으로 얻어 하나의 hetero Diels–Alder isomer만을 얻었다. X-ray crystallography로 그 구조를 확인하였다.

2. 총평

Enzyme Mechanism Conference는 분야의 최신 동향을 압축적으로 공부할 수 있었던 좋은 기회였다. Enzyme은 생명체 내에서 아주 다양한 화학반응을 매개하고 있는데, 최신 발표된 연구에서 N-N bond formation, C-S bond formation, radical-mediated N-hydroxylation, amide backbone modification 등 흔하지 않은 반응들이 소개되었다. 어떻게 이런 반응들이 일어나는지 분자 수준에서 이해를 하는 것은 중요하며, 이러한 이해를 바탕을 의약학 연구, 농생명 연구, 엔지니어링 분야 등에 폭넓게 응용되고 있다는 것을 알 수 있었다. 특히 생리학적 활성을 가지는 박테리아 유래 저분자 화합물의 생합성 과정을 밝혀내는 것, 특수한 기능을 가지는 enzyme을 발굴하고 directed evolution을 통해 최적화하여 biocatalyst로서 의약품 생산 공정에 활용하는 것, drug target이 되는 enzyme의 내성 기전을 이해하고 극복 방안을 찾는 것에 대한 최신 연구들이 인상 깊었다. 이와 같은 연구들을 더욱더 빠르고 효율적으로 수행할 수 있게 해주는 테크놀로지의 발전도 두드러지게 확인할 수 있었다. Bioinformatics를 기반으로 한 genome mining 기술, 아직 개선점들이 있긴 하지만 점점 더 정밀하게 다듬어지고 있는 AlphaFold와 RosettaFold의 단백질 구조 예측 기술, microfluidics를 응용한 high-throughput enzyme kinetics assay, proteomics와 결합한 affinity-based protein profiling assay 등이 활발하게 이용되고 있음을 알 수 있었으며 앞으로도 이러한 경향이 계속될 것으로 보인다.

연구 이외로는, enzyme 연구자 커뮤니티 내에서 코로나 기간에 별세하신 과학자들을 기리는 tribute 세미나가 기억에 남았다. 수십 년간 함께 연구활동을 해온 동료들이 업적을 소개하고 사진이나 일화를 공유하면서 따뜻하게 웃을 수 있었던 소중한 시간이었다.

3. 참고문헌

==>첨부파일(PDF) 참조

 

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이현지(2022). 27th Enzyme Mechanism Conference 2022 학회 참석 후기. BRIC View 2022-C01. Available from https://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=3976 (Jan 25, 2022)
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