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[바이오토픽] 네발동물의 진화사를 다시 쓴 세 편의 논문들
생명과학 양병찬 (2021-02-17)

바닷속에서 수영하는 동안, 물고기들은 육지 생활에 적응할 수 있는 유전자를 이미 갖고 있었다.
 

The long swim to land

The long swim to land: The groundwork for terrestrial traits like limbs and lungs was laid deep in the fish family tree. Genes for such traits found in both lobe-finned and ray-finned fishes must also have been present in their common ancestor. / ⓒ SCIENCE
 

이 글은 2월 4일 처음으로 포스팅 되었으나(참고 1), '유전체학을 이용해 척추동물이 육지생활에 적응한 과정을 이해한 논문' 두 편의 내용을 추가하여 업데이트 되었다.


▶ 지금으로부터 거의 700년 전, 네덜란드의 시인 야코프 판 마를란트는 '육지생활에 필요한 채비를 모두 갖춘 물고기'의 모습을 상정했다. 그 물고기는 자신의 몸을 육지로 끌어올릴 수 있는 팔을 갖고 있었다.
 

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이제 세 편의 유전학 논문들이 그 시인의 예지력을 더욱 돋보이게 만들었다. 세 편의 논문 내용을 종합하면, "유전자의 관점에서 볼 때, 네발달린 육지동물—즉 네발동물(tetrapod)—의 수중 전구체(aquatic precursor)는 네덜란드 시인의 판타지 물고기와 마찬가지로 육지생활에 필요한 3박자를 모두 갖추고 있었다"고 한다. 다시 말해서, 네발동물의 물고기 조상들은 ① 「사지(limb)」와 ② 「(공기를 효율적으로 호흡할 수 있는) 폐」와 ③ 「(육지생활에 도움이 되는) 신경계」로 전환될 수 있는 유전자 일체를 이미 갖고 있었다는 것이다.

"세 편의 논문은 우리에게, 네발동물이 탄생하는 것은 시간문제였음을 일깨워 줬다"라고 스페인 폼페우 파브라 대학교의 보르하 에스테베-알타바(진화생물학)는 말했다. "다시 말해서, 지금으로부터 거의 4억 년 전, 척추동물이 상륙하기 전에 필요한 것들이 모두 준비되어 있었다는 것이다."

화석은 네발동물 진화의 스토리를 개괄적으로 보여준다. 먼저, 약 3억 7,500만 년 전, 육기어류(lobe-finned fish)는 밑바닥에 존재하는 하나의 뼈에 의지하여 얕은 물로 이동했다. 그로부터 500만 년 후, 육기어류 중 일부가 육지(terra firma)로 기어 올라왔다. 지느러미를 육지에 최초로 디딘 물고기는, 그러는 데 필요한 신체형질(physical trait)과 유전적 변이(genetic modification) 중 일부를 일찌감치 보유하고 있었음에 틀림없다. 그러나 연구자들은 ''그런 여건이 갖춰진 시기와 방법'을 알아내지 못하고 있었다. "그런 커다란 형태학적 전환( morphological shift)이 '실제로 어떻게 일어났는가?'라는 의문은 지금껏 해소되지 않았었다"라고 호주 모나시 대학교의 피터 큐리(진화발생생물학)은 말했다.

▶ 2월 첫째 주 《Cell》에 실린 세 편의 논문에서, 현생어류의 유전자들이 화석을 대신하여 과거를 돌아보는 수단으로 사용되었다.

(1) 한 세트의 단서는 변이된 제브라피시(mutagenized zebrafish)에서 나왔는데, 제브라피시는 발생을 연구하는 데 선호되는 모델이다. 하버드 대학교의 대학원생(지금은 박사후 연구원)이었던 M. 브렌트 호킨스는, (육지동물의 아래팔 뼈와 비슷한) 두 개의 뼈에 변이를 보유한 제브라피시가 근육·관절·혈관을 완비한 것을 보고 소스라치게 놀랐다(참고 2). "그 발견은 정말로 극적(劇的)인 사건이었다"라고 오타와 대학교의 마리-앙드레 아키멘코(발생생물학)는 논평했다.

심층분석 결과, 그 전환(transformation)을 초래한 것은 두 유전자(vav2, waslb)의 변이인 것으로 밝혀졌다. 두 유전자는 모두 「Hox11 단백질」의 활성을 제어하는 경로의 일부인 단백질을 코딩하는데, 포유류의 경우 「Hox11 단백질」은—여러 가지 기능을 수행하지만, 그중에서도—두 개의 아래팔뼈 형성을 유도하는 것으로 알려져 있다. 어류의 경우에는 통상적으로 다른 단백질이 「Hox11 단백질」을 억제함으로써 아래팔뼈 형성이 방해되지만, 호킨스가 유전자편집기인 CRISPR를 이용해 변이를 일으키는 바람에 그 경로가 재(再)활성화된 것이었다. "그 랜드마크적 발견은 사지의 발생 및 진화에 대한 패러다임을 바꿨다"라고 포르트갈 포르투 대학교의 레나타 프레이타스(발생생물학)는 말했다.
 

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(2) 다른 유전적 단서들은 고(古)어류의 살아 있는 대변자에게서 나왔다. 오늘날 살아 있는 육기어류는 단 두 가지인데, 하나는 폐어(lungfish)이고 다른 하나는 실러캔스(coelacanths)다. 그들은 약 4억 년 전 육기어류 가문에서 갈라져 나왔는데, 그 가문은 3,000만 년 후 네발동물을 탄생시켰다. 오늘날 바다를 지배하는 어류는 약 4억 2,000만 년 전 나타난 또 하나의 가문인 조기어류(ray-finned fish)의 후손인데, 조기(条鰭)라는 이름이 붙은 것은 지느러미가 '가느다란 가시'에 의해 지지되기 때문이다.

덴마크 코펜하겐 대학교의 장궈제(진화유전학)와 중국 서강공업대학(西北工业大学)의 왕원(진화유전학)이 이끄는 연구팀은 (다른 육기어류에서 일찌감치 갈라져 나온) 아프리카폐어의 유전체를 시퀀싱했다(참고 3). 또한 그들은 (열대 아프리카 열대하천의 얕은 물에 서식하는, 공기를 호흡하는 기다란 조기어류인) 비처(bichir), 미국산 주걱철갑상어(American paddlefish), 아미아(bowfin), 앨리게이터가아(alligator gar)의 유전체도 시퀀싱했다(참고 4). [이것들은 모두, 오늘날 전 세계 물속을 지배하는 경골어류(teleost)보다 훨씬 먼저 진화한 조기어류다.] 이상과 같은 가문들이 서로 갈라진 시기를 알아냄으로써, 연구자들은 특정 유전자가 어류의 계통수상에서 나타난 시기와 장소를 추론할 수 있었다.

시퀀싱된 물고기들 중에서, 네발동물이 갈라져 나간 가지에 정확히 위치하는 것은 단 하나도 없다. 그러나 모든 물고기들은 육지생활에 필요한 유전적 장비(genetic equipment) 중 상당수를 보유하고 있는데, 그중에는 사지를 만드는 데 필요한 유전자와 조절 DNA(regulatory DNA) 중 대부분이 포함되어 있다. 예컨대, 모든 물고기들은 윤활관절(synovial joint)의 형성을 돕는 조절요소(regulatory element)를 갖고 있는데, 윤활관절은 지느러미와 사지를 유연하게 하며 육상이동(terrestrial locomotion)에 필수적이다. 또한 물고기들은 11개의 유전자를 갖고 있는데, 이것들은 폐를 구축(構築)하는 데 필요하며, 비처의 폐에서 인간과 동일한 방식으로 작동한다. 한 유전자는 폐표면활성제(pulmonary surfactant)와 관련된 것인데, 이것은 윤활용 분비물(lubricating secretion)로서 폐의 확장과 수축을 돕는 역할을 한다. 또한 조기어류와 육기어류 공히 우심실(right ventricle)의 형성을 돕는 조절요소를 보유하고 있어서, 산소를 더욱 효율적으로 전달할 수 있다.
 

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▶ "이번 발견은, 지금껏 육지동물의 전유물로 생각됐던 것들 중 상당수가 물고기에게도 존재한다는 사실을 증명했다"라고 USC의 게이지 크럼프(발생생물학)는 말했다. 그 모든 유전자들이 육기어류와 조기어류에서 모두 발견되었다는 것은, 그 유전적 경로들이 약 4억 2,500만 년 전 그들의 공통조상에게 존재했음이 분명하다는 것을 의미한다. "그런 요소들 중 일부가 그렇게 오랜 진화적 시간 동안 보존되어 있었다니, 그저 놀라울 뿐이다"라고 장궈제는 말했다. [경골어류의 경우에는 그와 대조적으로, (Hox11 경로는 논외로 하더라도) 초기 어류로 하여금 육지생활을 대비하게 한 DNA 중 상당부분을 상실했다고 연구진은 보고했다.]

폐어의 경우, 육지생활을 향한 경로에서 나중에 나타난 적응을 일별하게 해 준다. 폐어의 유전체에는 폐표면활성제를 코딩하는 유전자가 추가로 들어 있는데, 조기어류의 유전체에는 이게 없다. 또한 폐어의 유전체에는 5개의 발가락을 명시하고, 사지근육에 신경을 연결하고, 뇌의 민감한 반응에 관여하는 유전자들이 포함되어 있다. 이 모든 유전자들은 지금껏 네발동물의 전유물로 간주되었던 것들이다.

왕원과 장궈제는 자신들의 연구결과를 종합하여, 「육지로의 이행과정(transition to land)」의 세 가지 핵심단계를 지적했다. 먼저, 약 4억 2,500만 년 전, 조기어류와 육기어류의 공통조상은 「공기를 호흡하는 능력」을 처음으로 획득했다. 다음으로, 육기어류가 「폐표면활성화제 유전자, 새로운 신경계 유전자, 그 밖의 혁신들」에 힘입어 물 밖으로 일시적으로 나왔다. 마지막으로, 아프리카폐어가 육기어류에서 갈라져나간 후, 육상척추동물(land vertebrate)의 공통조상은 뭍에서 사는 데 필요한 그 밖의 「세련된 호흡 및 운동 능력」을 얻었다.

진화는 역시 짠돌이였다. 척추동물이 뭍에 오르자마자 새로운 구조와 유전적 경로를 구축하는 대신, 기존의 유전자들을 이용하여 육상 서식지가 제공하는 기회에 적응했으니 말이다. "이번 연구는 「어류 → 네발동물 전환」이 새로운 분자계(molecular system)를 창조하는 대신 기존의 분자계를 변형함으로써 달성되었음을 증명했다"라고 스웨딘 웁살라 대학교의 페르 알베르히(고생물학)는 말했다.

“물고기가 땅에 발을 디딘 과정을 이해하는 데는 여전히 갭이 남아 있지만, 이번 연구들은 「어류 → 네발동물 전환」의 생생한 생물학에 한 발짝 더 다가섰다"라고 알베르히는 덧붙였다. "판 마를란트가 알면 기뻐할 것이다."
 

※ 참고문헌
1. https://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=news&id=327367&SOURCE=6
2. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(21)00003-9
3. https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.01.046
4. https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.01.047

※ 출처: https://www.sciencemag.org/news/2021/02/fish-had-genes-adapt-life-land-while-they-were-still-swimming-seas

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양병찬 (약사, 번역가)
서울대학교 경영학과와 동대학원을 졸업하고, 은행, 증권사, 대기업 기획조정실 등에서 일하다가, 진로를 바꿔 중앙대학교 약학대학을 졸업하고 약사면허를 취득한 이색경력의 소유자다. 현재 서울 구로구에서 거주하며 낮에는 약사로, 밤에는 전문 번역가와 과학 리포터로...
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